Паразито-хазяїнні відносини у системі трематоди – прісноводні гастроподи (на прикладі Українського Полісся)

Abstract

У роботі викладено результати (2004–2014 рр.) наукових досліджень сучасного складу трематодофауни прісноводних молюсків Українського Полісся та прилеглих територій. Зареєстровано 61 вид трематод, для яких наведено оригінальні рисунки та морфологічний опис. Для 16 видів трематод розширено коло проміжних хазяїв-молюсків. Складено таблиці для визначення церкаріїв видів трематод, що зустрічаються в молюсках. Видову належність підтверджено експериментально для двох видів трематод. З'ясовано роль молюсків різних таксономічних груп у поширенні трематод. Проаналізовано видові комплекси трематод різних типів водойм. Виявлено відсутність прямої залежності між екстенсивністю інвазії та видовим різноманіттям трематод. Досліджено динаміку емісії церкаріїв трематод P. elegans, H. asper, N. attenuatus, E. aconiatum. Установлено, що тривалість емісії церкарій редіоїдних (E. aconiatum, N. attenuatus) та спороцистоїдних трематод (P. elegans, H. asper), її динаміка визначається температурою водного середовища та станом мікрогеміпопуляцій партеніт. Отримано нові відомості щодо зв'язку кількісного показника емісії церкарій зі ступенем інтенсивності інвазії та характером ураження гепатопанкреасу молюсків. Визначено мікроскопічні зміни гепатопанкреасу молюсків за різного ступеня інвазії трематодою E. aconiatum. Проведені електронно-мікроскопічні дослідження гепатопанкреасу молюсків, інвазованих трематодами спороцистоїдної групи (P. elegans) та редіоїдної (E. aconiatum). Проаналізовано вплив 17 гідрохімічних показників, швидкості течії на щільність поселення молюсків, екстенсивність їнвазії та видове різноманіття личинок трематод у водоймі. На прикладі трьох досліджених популяцій молюсків L. stagnalis і P. planorbis установлено розподіл трематод по вікових группах хазяїв. Проведено дослідження сезонної динаміки зараження L. stagnalis та P. planorbis. Досліджено характер розподілу інвазованих партенітами та личинками трематод молюсків у мулі, пізньої осені (листопад) та навесні (березень). Проаналізовано шляхи циркуляції в біоценозах Українського Полісся для 59 видів трематод.

В работе представлены результаты исследований (2004–2012 гг.) видового состава трематод брюхоногих моллюсков водоёмов Украинского Полесья. Найдено 61 вид трематод, для которых приведено морфологическое описание и оригинальные рисунки. Для 16 видов трематод расширен круг промежуточных хозяев-моллюсков. Составлено таблицы для определения 52 видов церкарий, которые встречаются в моллюсках исследуемого региона. Видовая принадлежность подтвердженна экспериментально для двух видов трематод. Проанализовано видовые комплексы трематод разных типов водоемов. Отмечено, что встречаемость личинок трематод в водоёмах разных типов неравномерная. Так, во всех 7 типах водоёмов встречается 2 вида личинок, в 6 типах – 3 вида, в 5 – 1 вид, в 3 – 9 видов, в 2 – 13 видов, в водоёмах одного типа – 27 видов личинок трематод. Установлено остсутствие прямой зависимости между экстенсивностью инвазии и видовым разнообразием трематод. Исследована динамика эмиссии церкарий трематод P. elegans, H. asper, N. attenuatus, E. aconiatum. Установлено, что длительное выделение церкарий (5 дней) из заражённых моллюсков имеет характер повтора, в процессе которого различается суточный ритм количества выделенных церкарий. Установлено, что максимальный выход церкарий редиоидных (E. aconiatum, N. attenuatus), и спороцистоидных трематод (P. elegans, H. asper) приходится на разные периоды суток. У E. aconiatum и P. elegans пик выхода личинок приходится на 12 часов, N. attenuatus – на 10, у H. asper – на 14 часов. Такие различия обусловлены биологическими особенностями их жизненных циклов. Установлено, что продолжительность эмиссии церкарий как редиоидных (E. aconiatum, N. attenuatus) так и спороцистоидных трематод (P. elegans, H. asper), её динамика определяется температурой водной среды и состоянием микрогемипопуляций партенит. Получены новые сведения относительно связи количественных показателей эмиссии церкарий со степенью инвазированности и характером поражения гепатопанкреаса моллюсков. Исследовано микроскопические изменения гепатопанкреаса моллюсков при разной степени заражения трематодой E. aconiatum. Изучено микроструктуру гепатопанкреаса L. stagnalis, C. contecta и P. corneus, инвазированных личинками трематод группы «Xiphidiocercaria» (H. asper, P. elegans, H. cylindracea, C. viviparae) и «Furcocercaria» (C. cornutus) при высокой степени инвазии. Установлено, что микроструктура гепатопанкреаса моллюсков, инвазированных партенитами и личинками трематод группы «Xiphidiocercaria» и «Furcocercaria», при высокой степени инвазии подвергается изменениям такого же характера, как у моллюсков, инвазированных E. aconiatum. Однако при высокой интенсивности инвазии в гепатопанкреасе моллюсков, инвазированных H. asper, P. elegans, H. cylindracea, C. viviparae и C. cornutus, не всегда регистрировали такие значительные изменения, как у L. stagnalis, инвазированных партенитами и личинками E. aconiatum. Проведены электронно-микроскопические исследования гепатопанкреаса моллюсков при высокой степени инвазии трематодами спороцистоидной (P. elegans) и редиоидной (E. aconiatum) группы. Проанализировано влияние17 гидрохимичных показателей воды, скорости течения н а плотность поселения моллюсков, экстенсивность инвазии, а также видовое разнообразие личинок трематод в водоёме. На примере трёх исследованных популяций моллюсков L. stagnalis и P. planorbis изучено распределение трематод по возрастным группам хозяев. Проведено исследование динамики заражения L. stagnalis и P. planorbis партенитами и личинками трематод. Установлено, что, несмотря на изменение возрастной структуры исследованных популяций моллюсков на протяженни весенне-летне-осеннего периода, наиболее заражёнными всегда являются моллюски третьей возрастной группы (генерация позапрошлого года). Исследован характер распределения инвазированных партенитами и личинками трематод моллюсков в иле, поздней осенью (ноябрь) и весной (март). В результате проведённых исследований установлено, что на поверхности ила находятся преимущественное большинство инвазированных моллюсков, что делает их легкодоступными для дефинитивных хозяев. Проанализированы пути циркуляции трематод в биоценозах Украинского Полесья. Установлено 18 путей циркуляции для 59 видов трематод. Показано, что для большинства выявленных трематод (42 вида) характерен триксенный жизненный цикл, для 16 – диксенный, для 1 вида – тетраксенный.

The manuscript presents a long-term study (2004–2012) of species diversity of trematodes from freshwater molluscs of the Ukrainian Polissya. 61 trematodes species have been registered, their original pictures with morphological descriptions have been presented. The circle of intermediate hosts-molluscs has been extended for 16 trematodes species. A key to the identification of 52 species of cercariae from molluscs of the region was composed. The identification of two species of trematodes was confirmed experimentally. The role of various taxonomical groups of freshwater molluscs in the distribution of trematodes was stated. The species composition of trematodes in different water reservoirs was analysed. The absence of direct dependence of invasion extensity and trematodes species variety has been exposed. The dynamic of cercariae emission of P. elegans, H. asper, N. attenuatus, E. aconiatum was studied. It was shown that the duration and dynamics of the cercariae emission of the "redioid" (E. aconiatum, N. attenuatus) and "sporocystoid" trematodes (P. elegans, H. asper) are determined by water temperature and condition of population of partenitae. New information as to the connection of quantitative index of cercariae with the degree of invasion intensity and the character of molluscs hepatopancreas affection has been obtained. Histopathological changes in the hepatopancreas of molluscs with different levels of infection with cercariae of E. aconiatum were studied. Microscopic research of the hepatopancreas of molluscs infected by trematodes of sporocysts (P. elegans) and rediae (E. aconiatum) have been conducted. The influence of 17 hydrochemical indices of water and the flow speed on the population density of molluscs, prevalence and species diversity of larvae stages of trematodes in water reservo irs was analysed. On the example of the three studied mollusks populations (L. stagnalis and P. planorbis) the distribution of trematodes by the age groups of hosts has been determined. Dynamics of seasonal infection of L. stagnalis and P. planorbis was examined. The character of distribution of molluscs infected by trematodes has been studied in silt in autumn (November) and in spring (March). The transmission pathways for 59 trematodes species in Ukrainian Polissya biocenoses have been analysed.